Представлена версия документа, предназначенная для печати
Вы можете загрузить эту страницу на сайте

Систематическое положение (Kingdom, Phylum, Class, Order, Family, Species):

Царство — Животные, Animalia, Тип — Моллюски, Mollusca, Класс — Двустворки, Bivalvia, Подкласс — Птериоморфы, Pteriomorphia, Отряд — Арциды, Arcida, Семейство — Арки, Arcidae, Род — Анадара, Anadara, Вид — Анадара кагошименсис, Anadara kagoshimensis

Анадара – Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906) (фото: Солдатов, Андреенко, 2008; Севастополь)

Русское и английское названия. Анадара Anadara

Синонимы. С момента первого обнаружения в Чёрном море в 1968 г. (Киселева, 1992) вид описывали под различными именами: Anadara sp. (Маринов и др., 1983; Нгуен Суан Ли, 1984), Cunearca cornea (Reeve, 1844) (Кънева-Абаджиева, Маринов, 1984; Золотарев, Золотарев, 1987; Маринов, 1990; Иванов, 1991; Киселева, 1992), Scapharca inaequivalvis (Bruguière, 1789) (Gomoiu, 1984), Anadara inaequivalvis (Bruguière, 1789) (Ревков и др., 2002, 2004; Occhipinti-Ambrogi, Savini, 2003; Anistratenko et al., 2014 и др.). Последнее название широко использовалось вплоть до 2010 г., когда вид был отнесен к Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906) (Huber, 2010) с последующим подтверждением диагностики на генетическом уровне (Krapal et al., 2014). Примечательно, что одновременно с генетическим подтверждением видовой принадлежности черноморской анадары к A. kagoshimensis появилась работа (Anistratenko et al., 2014), указывающая на то, что границы и характер конхологической изменчивости Азово-Черноморской анадары соответствуют таковой A. inaequivalvis из типовой местности – Коромандельского побережья Индии.

Другие синонимы: Anadara sativa (Bernard, Cai & Morton, 1993); Arca (Scapharca) peitaihoensis Grabau & S. G. King, 1928; Scapharca sativa Bernard, Cai & Morton, 1993; Scapharca subcrenata (Lischke, 1869) (WoRMS Editorial Board, 2018).

Нативный ареал. A. kagoshimensis относится к тепловодным формам моллюсков (Лутаенко, 1999); широко распространена в Индо-Пацифике: от Индии и Шри-Ланка до Индонезии, и от Японии до северного побережья Австралии (Poutiers, 1998).

Современный ареал (мировой и конкретнее в России). Включает район Индо-Пацифики, бассейн Средиземного, с центром инвазии в Адриатическом море (Ghisotti, 1973), Чёрное и Азовское моря. Схема освоения Азово-Черноморского бассейна (см. карту) и особенности формирования сообществ анадары представлены в работе Н.К. Ревкова (2016). Отмечена этапность инвазионного процесса. После первого обнаружения у берегов Кавказа в 1968 г. (Киселева, 1992) ее массовые поселения появились у западных и восточных берегов Чёрного моря только в 1980-х гг. (Маринов и др., 1983; Gomoiu, 1984; Золотарев В., Золотарев П., 1987; Маринов, 1990; Киселева, 1992; Иванов, Синегуб, 2008 и др.), а у берегов Турции – в 1990-х гг. (Sahin et al., 2009). Первые находки анадары у берегов Крыма датируются концом 1990-х – началом 2000-х гг. (Ревков и др., 2002, 2004). Однако довольно быстро из малозаметного вселенца уже к 2013 г. на ряде участков Крымского шельфа она превратилась в одну из руководящих форм бентоса (Ревков, 2015). Запаздывание (приблизительно 20–25 лет) появления анадары на крымском и анатолийском участках черноморского шельфа при наличии уже сложившихся ее поселений на западном и восточном побережье Чёрного моря объясняется существованием гидрологических барьеров, препятствующих свободному вдольбереговому переносу планктонных личинок (Ревков, 2016).

Ареал Anadara kagoshimensis в Евразии. 1- точки находок по GBIF (Occurrence records- https://doi.org/10.15468/dl.3ejlfl), 2- динамика освоения анадарой (A. kagoshimensis) акваторий Чёрного и Азовского морей (Ревков, 2016) (розовые стрелки – направления освоения акватории)
© Проект РНФ, № 16-14-10323 (Рук. В.Г. Петросян), ИПЭЭ РАН

Пути(коридоры) и векторы (способы) интродукции. Появление анадары в Чёрном море связывают с судоходством, вызвавшим случайный занос личинок с балластными водами (Zaitsev, Mamaev, 1997; Шиганова, 2009) из умеренных широт северной части Тихого океана (Zenetos et al., 2010).

Местообитание. A. kagoshimensis относится к тепловодным формам моллюсков (Лутаенко, 1999), однако устойчивое развитие её поселений в «жёстких» температурных условиях Чёрного и Азовского морей свидетельствует о биологической эвритермности вида – способности существовать в широких границах изменения температуры. Анадара является эвригалинным видом (Broom, 1980), легко переносит гипоксические и аноксические условия (Isani et al., 1986). Несмотря на то, что максимальное ее распространение соответствует областям с соленостью около 30 ‰, моллюск переносит опреснение до 10–11‰ (Чихачев и др., 1994), а в Андриатике встречается даже в солоноватоводных лагунах (Rinaldi, 1985).

Анадара в основном является обитателем мягких субстратов (песчаных и илистых) (Zaitsev, Mamaev, 1997) в диапазоне глубин от 3–60 м (Маринов, 1990; Sahin et al., 2009; Ревков, 2015). В Азовском море встречается на глубинах до 10–11 м (Чихачев и др., 1994). Максимальное развитие данный вид получил в обогащённых органикой приустьевых участках западного и восточного черноморского шельфа (Чикина, 2009; Abaza et al., 2010; Gomoiu, 2005).

Некоторые особенности биологии. Анадара – раздельнополое животное. Клетки содержат 38 хромосом (2n) (Corni et al., 1988). Половое созревание происходит на 2–3-м году жизни при длине раковины около 10–20 мм (Чикина и др., 2003; Sahin et al., 2006). Массовый нерест моллюсков наблюдается летом – с июня по сентябрь при достижении температуры воды более 20°С (Чикина и др., 2003; Sahin et al., 2006), с возможной пролонгацией до октября. С ноября по февраль в развитии гонад самцов и самок наблюдается фаза покоя (Sahin et al., 2006). Планктонные личинки предпочитают верхние водные горизонты (0–25 м) (Казанкова, 2002). Продолжительность развития личинки до стадии трохофоры – 6 часов, велигера – 23 часа (Пиркова, 2012). Поздние личинки имеют удлиненно-овальную интенсивно окрашенную красно-коричневую раковину и пигментный глазок (Казанкова, 2002). В условиях Чёрного моря в сравнении с другими акваториями Мирового океана темп роста A. kagoshimensis несколько выше (Sahin et al., 2006), что объясняется более благоприятными кормовыми условиями. Максимальный возраст A. kagoshimensis (7 лет) зарегистрирован в популяции моллюсков восточной части анатолийского побережья (Sahin et al., 2009), здесь же отмечена и наибольшая длина черноморских экземпляров – до 85 мм. На кавказском побережье и у берегов Болгарии длина раковины анадары не превышает 60 мм (Золотарев, Терентьев, 2012; Маринов, 1990), в Керченском проливе – 65 мм (Анистратенко, Халиман, 2006). В Азовском море максимальный возраст моллюсков оценивается в 5–6 лет при средней длине ~50 мм (Чихачев и др., 1994). По типу питания анадара относится к фильтраторам-сестонофагам.

Анадара имеет высокоэффективный анаэробный тканевой метаболизм. Это позволяет ей длительный период времени пережидать условия экстремальной гипоксии и аноксии (Солдатов и др., 2008). Адаптивная способность анадары к таким условиям во многом зависит от свойств гемолимфы, содержащей многочисленные эритроциты, и три вида белых клеток (Holden et al., 1994; Novitskaya, Soldatov, 2013). Эритроцитарный гемоглобин обеспечивает высокую кислородную емкость гемолимфы. Даже при чрезвычайных низких концентрациях кислорода (менее 1.2% насыщения) моллюск удерживает норму его потребления (Cortesi et al., 1992), а в условиях аноксии показывает самое высокое сохранение энергии (Soldatov et al., 2009). Последнее связано с переходом на аспартат-сукцинатное направление метаболизма, которое может обеспечить достаточный ресинтез ATФ в условиях анаэробиоза (Soldatov et al., 2010).

Влияние вида (на другие виды, экосистемы включая лесную и агроценозы, здоровье человека). В бассейне Средиземного моря A. kagoshimensis отнесена к локально инвазивной группе видов (Gofas, Zenetos, 2003; Zenetos et al., 2010). В Азово-Черноморском регионе массовое развитие вида-вселенца определило пространственно более широкий (в целом «бассейновый») масштаб его влияния на аборигенные виды и экосистему в целом. За недолгий промежуток времени из малозаметного вселенца анадара превратилась в ценозообразующий вид, стала субъектом и причиной трансформации донных экосистем практически на всём протяжении черноморского шельфа в диапазоне глубин  до 49 м и в акватории Азовского моря.

Биотические взаимоотношения анадары с аборигенными видами Азово-Черноморского бассейна еще мало изучены. В фаунистическом плане у открытых берегов Крыма анадару следует отнести к донному комплексу видов мидийного пояса бентали (Ревков и др., 2015), в котором она тяготеет к другому доминанту – двустворчатому моллюску Pitar rudis, входя в состав формируемого им сообщества (Ревков, 2015), или образует с ним смешанный биоценоз (Феодосийский залив, глубина 28–34 м) (Болтачева и др., 2011). На кавказском побережье на глубине 20–30 м формирует собственный биоценоз (Чикина, 2009). В Варненской бухте на заиленных песках на глубине 7 м выступает кодоминантом в сообществе Upogebia pusilla + Tellina tenuis (Trayanova et al., 2011). На Филлофорном поле Зернова (северо-западный шельф Чёрного моря) на глубинах 14–49 м она встречена в составе биоценотического комплекса Mytilus galloprovincialis (Ревков, 2015). В любом из перечисленных выше биотических комплексов, при дефиците пищи анадара может вступать в конкурентные отношения с аборигенными видами из группы фильтраиторов-сестонофагов, включая промысловую черноморскую мидию. В связи с этим отметим, что существующие в настоящее время данные по вытеснению анадарой аборигенных видов двустворчатых моллюсков из некоторых совместных зон обитания – пока носят предположительный характер (Анистратенко, Халиман, 2006; Милютин, Вилкова, 2006). Учитывая широкие адаптационные возможности анадары к условиям среды, её устойчивость к заилению и дефициту кислорода, нельзя исключать наличие не вытеснения, а «компенсаторного» замещении анадарой аборигенных видов в условиях изменения качества биотопа (Ревков, Щербань, 2017).

Массовое развитие поселений анадары происходило на пике эвтрофирования бассейна Чёрного моря (1980–1990-е гг.). По-видимому, здесь можно говорить о положительной роли вида-вселенца: феномене появления и массового развития в Чёрном море анадары в период её наибольшей востребованности как потребителя избыточного органического вещества (Ревков и др., 2015).

Анадара – съедобный моллюск, что позволяет рекомендовать её в качестве объекта промысла и марикультуры. Специальные исследования показали, что ткани анадары содержат ценные в пищевом отношении каротиноиды: β-каротин, пектенол А, пектенолон (транс- и цис-изомеры), зеаксантин, диа-токсантин, аллоксантин, а также эфиры алло- и диатоксантинов (Бородина, Солдатов, 2016).

Контроль численности. Наиболее уязвимыми в жизненном цикле анадары, наряду с личиночным развитием, являются первые два года жизни. В этот период моллюски, в силу недостаточной прочности створок раковины, являются доступным кормовым объектом для брюхоного моллюска-рапаны и рыб-бентофагов (Чихачев и др., 1994). Трофический статус акватории в районах развития поселений анадары и пищевой пресс – являются одними из ведущих факторов, стабилизирующих численность моллюсков. Анализ материалов по биомассе и численности позволил прийти к заключению о фактической реализации анадарой в условиях Чёрного моря своего биотического потенциала на западном и восточном участках шельфа (Ревков, 2016).

Авторы.Солдатов А.А., Ревков Н.К., Петросян В.Г.

Графическое представление перекрывания ниш нативной и инвазионной частей ареалов, а также при сценариях изменения климата
Текущий климат
Нативная часть	Инвазионная часть
A	B
Графическое представление перекрывания ниш нативной (A) и инвазионной (B) частей ареалов вида, где сиреневый цвет – зона стабильности, розовый цвет – зона расширения, зеленый цвет – зона «неиспользования». Сплошные и пунктирные линии показывают 100% и 90% области доступной среды в нативной (черные линии) и инвазионной (красные линии) частях ареалов, которые использовались для анализа перекрывания ниш.
Сценарии изменения климата
RCP26	RCP45
C	D
RCP60	RCP85
E	F
Графическое представление перекрывания ниш в условиях текущего климата и при сценариях его изменения - (C) RCP26; (D) RCP45; (E) RCP60; (F) RCP85.

Литература.

1. Анистратенко В.В., Халиман И.А. Двустворчатый моллюск Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) в северной части Азовского моря: завершение колонизации Азово-Черноморского бассейна // Вестник зоологии. 2006. Т. 40. № 6. С. 505–511.
2. Золотарев В.Н., Золотарев П.Н. Двустворчатый моллюск Cunearca cornea – новый элемент фауны Черного моря // Докл. АН СССР. 1987. Т. 297. № 2. С. 501–503.
3. Киселева М.И. Сравнительная характеристика донных сообществ у берегов Кавказа // Многолетние изменения зообентоса Черного моря. Киев: Наукова думка,  1992. С. 84–99.
4. Милютин Д.М., Вилкова О.Ю. Черноморские моллюски-вселенцы рапана и анадара: современное состояние популяций и динамика запасов // Рыбное хозяйство.  2006. Т. 4. С. 50–53.
5. Пиркова А.В. Мейоз, эмбриональное и личиночное развитие Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) из Черного моря // Вестник Зоологии.  2012. Т. 46. № 1. С. 45–50.
6. Ревков Н.К. Особенности колонизации Черного моря недавним вселенцем – двустворчатым моллюском Anadara kagoshimensis (Bivalvia: Arcidae) // Морской биологический журнал. 2016. Т. 1. № 2. С. 3–17.
7. Ревков Н.К., Щербань С.А. 2017. Особенности биологии двустворчатого моллюска Anadara kagoshimensis в Черном море // Экосистемы. 2017. Т. 9. С. 47–56.
8. Солдатов А.А, Андреенко Т.И., Головина И.В. Особенности организации тканевого метаболизма у двустворчатого моллюска-вселенца Anadara inaequivalvis Bruguiere // Доп. НАН України. 2008. № 4. С. 161–165.
9. Финогенова Н.Л., Куракин А.П., Ковтун О.А. Морфологическая дифференциация Anadara inaequivalvis (Bivalvia, Arcidae) в Черном море // Гидробиол. журн. 2012. Т. 48. № 5. С. 3–10.
10. Чикина М.В., Колючкина Г.А., Кучерук Н.В. Аспекты биологии размножения Scapharca inaequivalvis (Bruguière) (Bivalvia, Arcidae) в Черном море // Экология моря. 2003. Вып. 64. С. 72–77.
11. Чихачев А.С., Фроленко Л.Н., Реков Ю.И. Новый вселенец в Азовское море // Рыбное хозяйство. 1994. № 3. С. 40–45.
12. Acarli S., Lok A., Yigitkurt S. Growth and Survival of Anadara inaequivalvis (Bruguiere, 1789) in Sufa Lagoon, Izmir (Turkey) // Israeli Journal of Aquaculture-Bamidgeh. 2012. Vol. 64. P. 1–7.
13. Cortesi P., Carpene E. Anaerobic metabolism on Venus gallina L. and Scapharca inaequivalvis (Bruguiére). Effects of modulators on pyruvate kinase and phosphoenol-pyruvate carboxykinaze // Oceanis. 1981. V. 7. № 6. P. 599–612.
14. Gomoiu M.T. Scapharca inaequivalvis (Bruguière) – a new species in the Black Sea // Cercetari marine – Recherches marines. 1984. V. 17. P. 131–141.
15. Novitskaya V.N., Soldatov A.A. Peculiarities of functional morphology of erythroid elements of hemolymph of the Bivalve mollusk Anadara inaequivalvis, the Black Sea // Hydrobiol. Journal. 2013. V. 49. № 6. P. 64–71.
16. Sahin C., Düzgünes I.E., Okumus I. Seasonal variations in condition index and gonadal development of the introduced blood cockle Anadara inaequivalvis (Bruguiere, 1789) in the southeastern Black Sea coast // Turkish. J. Aquat. Sci. 2006. V. 6. P. 155–163.
17. Sahin C., Emiral H., Okumus I., Mutlu Gozler A. The Benthic Exotic Species of the Black Sea: Blood Cockle (Anadara inaequivalvis, Bruguiere, 1789: Bivalve) and Rapa Whelk (Rapana thomasiana, Crosse, 1861: Mollusc) // J. Animal and Veterinary Advances.  2009. V. 8. № 2. P. 240–245.
18. Weber R.E., Lykke-Madsen M., Bang A., de Zwaan A., Cortesi P. Effect of cadmium on anoxia survival, hematology, erythrocytic volume regulation and haemoglobin-oxygen affinity in the marine bivalve Scapharca inaequivalvis // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1990. V. 144. № 1. P. 29–38.
19. Zaitzev Yu., Mamaev V. Biodiversity in the Black Sea: A study of Change and Decline. N.Y.: Black Sea Envir. Ser., 1997. V. 3. 208 p.

Наверх     Документ создан: 12.05.2016.     Документ изменен: 12.12.2016
Web-портал Инвазионные виды на территории России разработан и поддерживается кабинетом «Биоинформатики и моделирования биологических процессов» ИПЭЭ РАН в рамках выполнения гранта РНФ № 16-14-10323.
© 2004-. Кабинет "Биоинформатики и моделирования биологических процессов" ИПЭЭ РАН