![]() |
![]() |
![]() |
![]() |
Представлена версия документа, предназначенная для печати
Вы можете загрузить эту страницу на сайте
Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya et Subba Raju, 1972 |
Систематическое положение (Kingdom, Phylum, Class, Order, Family, Species):
Bacteria » Cyanobacteria » Cyanophyceae » Nostocales » Nostocaceae » Cylindrospermopsis raciborskii
Русское и английское названия. Цилиндроспермопсис Рациборского, Cylindrospermopsis raciborskii
Синонимы. Anabaena raciborskii Woloszynska, Anabaenopsis raciborskii (Wolosz.) Elenkin
Нативный ареал. Цианобактерия C. raciborskii известна как пантропический вид. Найдена в Индонезии, Индии, Таиланде, Японии, Филиппинах, Египте, Сенегале, Бразилии, Кубе, Чили, Уругвае, Австралии, Новой Зеландии, Флориде.
Современный ареал (мировой и конкретнее в России). Как инвазионный вид встречается в Венгрии, Австрии, Польше, Испании, Словакии, Германии, Франции, США, Канаде, Чехии. Отмечен также в Украине, Белоруссии, Молдавии, Западной Словакии, Греции, но наиболее широко распространен в тропической (включая субтропики) зоне Евразии, Австралии, Африки, Северной и Южной Америки. Вид отмечали в водоемах Узбекистана, Казахстана, Туркмении (до 50о с.ш.). Самые северные находки – водоемы Германии в пределах 53–54о с.ш. В России отмечен в Финском заливе в губах Копорская и Лужская. Известен еще на юге европейской части: в нижнем течении р. Дон, в Таганрогском заливе Азовского моря, в дельте Волги и Северном Каспии, в Веселовском и Цимлянском водохранилищах. Зарегистрирован в оз. Неро (бассейн Верхней Волги, 57,06о – 57,12ос.ш.), где отмечено вызванное им «цветение» воды. Найден в водоемах низовья р. Амударьи, в водоеме-охладителе Запорожской АЭС (Padisбk, 2003)
Пути(коридоры) и векторы (способы) интродукции. Экспансия в водоемы умеренной зоны пресноводной планктонной цианобактерии Cylindrospermopsis raciborskii, изначально описанной как Anabaena raciborskii для водоемов субтропической и тропической зон (Woloszynska, 1912), происходит чрезвычайно масштабно. Уже в 1997 г. Ю. Падишак (Padisak, 1997), анализируя обширный материал, отмечала высокую адаптивную способность вида к экспансии, его широкую экологическую валентность. Этому способствует целый ряд характеристик вида. Несмотря на предпочтение высоких температур, C. raciborskii толерантен и к низким (Briand et al., 2004; Bonilla et al., 2012). Эврифотен, устойчив к условиям высокой перемешиваемости водных масс (Padisak, 1997; Briand et al., 2004). Диазотроф: способен к азотфиксации, а также использованию растворенных форм азота, с предпочтением аммония (Saker, Neilan, 2001). Имеет высокое сродство к фосфору и может его запасать больше других Cyanoprokaryota (Istvanovics et al., 2000). Способен к вертикальной миграции за счет регулирования количества газовых вакуолей, устойчив к выеданию зоопланктоном (Padisak, 1997). Наиболее дискутируемые гипотезы продвижения в северные широты на фоне глобального потепления: селекция с формированием экоморф (Сhonudomkul et al., 2004) и широкая физиологическая толерантность вида в целом (Briand et al., 2004). Массовое образование акинет в подавляющем большинстве популяций умеренной зоны рассматривается как адаптационный механизм переживания зимнего периода (Padisak, 1997, 2003).
Местообитание. Обитает в толще воды пресноводных и слабосолоновато водных водоемов - озер, прудов, водохранилищ, на рисовых полях, реже в реках, эстуариях, опресненных морских заливах. До середины XX века указывался главным образом в тропических районах как обычный возбудитель "цветения" воды. В последние десятилетия отмечается проникновение вида в умеренный пояс, где он также образует "цветение" воды в теплые сезоны года (летом, осенью). Потенциальный азотфиксатор. Теплолюбивый. Ограничивающим фактором является температура воды ниже 16о С. Однако возможно образование клонов, адаптированных к холодной воде.
Особенности биологии. Cylindrospermopsis raciborskii — это нитчатая цианобактерия, имеющая способность фиксировать азот путем трансформации атмосферного азота (N2) в аммоний (NH3). При недостатке соединений азота в среде вдоль трихомы из вегетативных клеток и акинет появляются гетероцисты. Гетероцисты неспособны обычно к делению и росту. В них разрушается фотосистема II, соответственно не идет фотосинтез и не образуется внутренний кислород. От внешнего молекулярного кислорода гетероцисты защищены двумя толстыми дополнительными оболочками. Внутренняя состоит из гидроксилированных гликолипидов, наружная — из полисахаридов. Дифференцировка клетки трихома в сторону образования гетероцисты контролируется NtcA ДНК-связывающим белком, при этом повышается экспрессия гена hetR. Его действие модулируют продукты генов hetF и patA. Этот процесс может ингибироваться наличием аммония в среде. Для гетероцист отмечена высокая оксидазная активность, нейтрализующая прошедший кислород. Гетероцисты связаны с соседними клетками в трихоме с помощью плазмодесм, по которым идет транспорт связанного азота из гетероцисты, а органических соединений в неё. В гетероцисте молекулярный азот с помощью нитрогеназы переводится в аммоний, затем при участии глутамин-синтазы (ГС) аммоний с глутаматом превращаются в глутамин. Поскольку глутамат-синтаза (ГОГАТ) в основном представлена в вегетативных клетках, образованный глутамин передается туда из гетероцист, где он посредством ГОГАТ превращается в глутамат. Глутамат поступает из вегетативной клетки в гетероцисту и цикл замыкается. Из глутамата и глутамина образуются остальные аминокислоты в вегетативных клетках. Связанный азот запасается в цианофициновых гранулах. Cylindrospermopsis raciborskii фиксирует углерод в вегетативных клетках путем фотосинтеза, который переходит в форму углеводов (глюкоза/сахароза). При неблагоприятных условиях из вегетативных клеток образуются акинеты. Акинеты (от греч. Akinetos — неподвижный) — покоящиеся клетки цианобактерий с утолщённой оболочкой, большим количеством запасных питательных веществ и пигментов. Они служат для переживания неблагоприятных условий (устойчивы к пониженным температурам и высушиванию).
Влияние вида (на другие виды, экосистемы включая лесную и агроценозы, здоровье человека). Эта цианобактерия опасна тем, что продуцирует чрезвычайно токсичные циклические пептиды (цилиндроспермопсин и его производные). Цилиндроспермопсин угнетает функцию печени, почек и других органов, ингибирует синтез белка и может приводить к летальному исходу. Для человека он опасен даже при контакте с кожей или употреблении отравленной пресноводной рыбы. Особенно опасен при попадании в резервуары с питьевой водой. Первое описание проблем со здоровьем, вызванное этой Cylindrospermopsis raciborskii, касается Австралии (Bourke et al. 1983). Болезнь проявлялась в виде гепатита. Цианобактерия содержит мало полиненасыщенных жирных кислот, что приводит к сокращению передачи вещества и энергии по трофическим цепям и к угнетению развития выше стоящих трофических уровней, снижает разнообразие водных экосистем. Вид относится к высоко вредным и токсичным инвазионным видам (Antuneset al., 2015).
Графическое представление перекрывания ниш нативной и инвазионной частей ареалов, а также при сценариях изменения климата |
|
Текущий климат |
|
Нативная часть |
Инвазионная часть |
|
|
Графическое представление перекрывания ниш нативной (A) и инвазионной (B) частей ареалов вида, где сиреневый цвет – зона стабильности, розовый цвет – зона расширения, зеленый цвет – зона «неиспользования». Сплошные и пунктирные линии показывают 100% и 90% области доступной среды в нативной (черные линии) и инвазионной (красные линии) частях ареалов, которые использовались для анализа перекрывания ниш. | |
Сценарии изменения климата |
|
RCP26 |
RCP45 |
|
|
RCP60 |
RCP85 |
|
|
Графическое представление перекрывания ниш в условиях текущего климата и при сценариях его изменения - (C) RCP26; (D) RCP45; (E) RCP60; (F) RCP85. |
Литература
| |
![]() | ![]() |
Web-портал Инвазионные виды на территории России разработан и поддерживается кабинетом «Биоинформатики и моделирования биологических процессов» ИПЭЭ РАН в рамках выполнения гранта РНФ № 16-14-10323. | |
![]() | ![]() |
© 2004-. Кабинет "Биоинформатики и моделирования биологических процессов" ИПЭЭ РАН |